Por:
PAULA ALEJANDRA DEMARTINI
MÉDICA VETERINARIA
Existen distintas patologías asociadas genéticamente al color del manto: al consultar la bibliografía se citan distintos síndromes y anormalidades, pero no tendrá mayor provecho para nosotros si no conocemos realmente los fenotipos. Éste comentario puede hacerse extensivo a las razas.
En este trabajo trataremos los genes que controlan el color de los pelajes. Se le dará mayor importancia a los fenotipos y a través de ellos comprenderemos los genotipos, comenzando por los más simples y después se agregarán los distintos matices. Además, así profundizaremos los conocimientos sobre razas, ya que hay colores exclusivos para algunas de ellas, y al conocer los diferentes colores realizaremos las reseñas con mayor propiedad.
Imaginemos dos situaciones: en la primera, observamos un gato a la distancia y en su conjunto ¿Cuántos colores conforman su capa?. Habrá dos respuestas posibles: un solo color, desde el extremo del hocico hasta la punta de la cola, o más de un color, sin importar su disposición que puede ser en manchas, rayas o motas.
En el segundo caso, nos acercamos a ese gato y observamos cada uno de sus pelos, en forma aislada ¿Cómo se dispone el color a lo largo de la fibra?. Hay varias respuestas posibles: un mismo color ocupa toda la longitud del pelo, desde la raíz hasta la punta (color sólido), o puede ser que la coloración ocupa parcialmente cada uno de sus pelos en su extremo libre (colores punteados), o se advierte la disposición del pigmento en bandas a lo largo de la fibra, pudiendo intercalarse mas de un color de ésta forma (patrones tabby).
El gato es de un solo color, con igual intensidad en todo el cuerpo y en toda la longitud de la fibra.
Los alelos son:
Negro (black, foca, seal): es el ejemplo mas común. En algunos casos puede confundirse con un castaño muy oscuro.Chocolate (pardo): corresponde a un color castaño.
Canela (pardo claro, cinnamon): es un castaño todavía mas claro que el chocolate.
Rojo (red): es el comúnmente llamado naranja o pelirrojo. Está ligado al sexo por ubicarse su locus en la porción no homóloga del cromosoma x.
Para manifestarse fenotípicamente de esta forma esta serie alélica debe ser acompañada por el gen D, en un claro ejemplo de epistasis. D es de tipo salvaje y controla la pigmentación densa, con gran intensidad.
Su mutante d diluye la pigmentación porque tiene un efecto de "agregación" de los gránulos de pigmento que cambia el reflejo de la luz, resultando así un color mas claro que se denomina diluido o maltesado.
Azul (blue): color gris intenso, es ideal que posea un reflejo de tipo acerado.
Lila (lavanda, frost, escarcha): gris más claro que el azul, con tinte más "rosado".
Ciervo (lavanda claro, fawn): color beige claro.
Crema (cream): rubio pálido del tipo "té con leche".
Genotipos:
Colores densos Colores diluidos B - D - Negro B - dd Azul bb D - Chocolate bb dd Lila blbl D - Canela blbl dd Ciervo O (O*) D - Rojo O (O*) dd Crema
*Se presenta así porque en el caso de los machos habrá un solo gen.
Es un caso aparte y está regido por el gen W mutante. Cuando se introduce en un genotipo enmascara al resto de los genes, por eso al entrecruzar dos individuos blancos podemos obtener descendencia tanto blancos como de otro color, según la carga genética de los progenitores.
Todos los gatos que no son blancos poseen el alelo salvaje w en homocigosis, que controla la expresión máxima de todos los demás genes de color.
Los gatos blancos pueden tener el iris celeste, anaranjado o desiguales, y pueden padecer sordera.
Ejemplo: se produce un cruzamiento entre gato blanco genéticamente negro y una gata chocolate.
La F1 es blanca fenotípicamente y genéticamente negra.
| Parentales | Gametas | F1 | |||
| WW BB DD | W B D | W/w | }Su presencia determina el blanco | ||
| ww bb DD | w b D | B/b D/D | }Negro |
Cuando nombramos al gen rojo y a su diluido el crema, dijimos que está ligado al sexo y que se presenta como O. Los machos tendrán un sólo O u o en su único cromosoma x, y las hembras pueden presentar en uno de sus x un O y en el otro un o no rojo que permite manifestar otro color en forma simultánea, ya sea negro o chocolate, o los diluidos azul o lila.A este pelaje se le denomina caparazón de tortuga, tortoishell, carey, o simplemente tortie.
B - D - Oo Carey negro - naranja bb D - Oo Carey chocolate - naranja B - dd Oo Carey azul - crema bb dd Oo Carey lila - crema
Cuando decimos "tortie" ya se entiende que presentan rojo o crema (tortie blue, tortie chocolate, etc.). A las tortie azul o lila también se las llama "tortie diluidas" y se acompañan por el crema.
Responde a la acción de dos genes en forma simultánea: el agoutí A, que produce el patrón de color de "fondo" y el T, que forma el dibujo en un esquema de rayas o manchas que se superpone al anterior.
A es responsable de la disposición del color en bandas a lo largo del mismo pelo: el extremo libre es de color negro, su tercio central es amarillento y la base es de color grisáceo, dándole un aspecto "jaspeado" muy común en distintas especies, por ejemplo en los conejos. Entre los criadores se denomina "ticked" o simplemente "tiqueado".
En los colores sólidos el gen agoutí A salvaje ha sido reemplazado por su mutante recesivo aa no agoutí, lo que explica la distribución pareja del pigmento a lo largo de la fibra, salvo en el caso de los gatos rojos y cremas, donde su acción no es completa y así en éstos siempre habrá aunque sea un leve bandeado. En la cría selectiva se eligen los ejemplares con el menor bandeado posible.T es el gen salvaje rayado o mackerel (tabby) que determina la disposición en "rayas" formadas por pelos completamente negros que parten en forma irradiada desde la columna vertebral. A su vez T a sufrido mutaciones: los alelos son: Ta = tabby abisinio (la mutación es dominante sobre el salvaje T), donde no hay rayas en el cuerpo, pero sí algunas tenues en las extremidades, podría ser en la cola y manchas en la cara.tb = tabby manchado (classic): las rayas negras del cuerpo son circunvolutas. Un cuarto tipo de tabby, el moteado o spotted, presenta manchas uniformes en los laterales del cuerpo. En realidad no se conoce bien su genotipo pero se cree que hay un factor que produce la "ruptura" de las líneas del Mackerel o del Classic Tabby, limitando su expresión a motas. En todos los tabby hay, en mayor o menor grado: rayas en patas y cola, punta de la cola oscura, la típica "M" en la frente, una lista a lo largo de la columna vertebral, la línea a continuación de la comisura lateral del ojo y la piel del hocico de color anaranjado.
Cuando en los patrones tortie se incluye el gen A, las manchas de color negro, chocolate, azul o lila tomarán el bandeado de colores. Las partes rojas o cremas sabemos que siempre lo conservan. A este color de pelaje se lo denomina tortie tabby, atigrado parchado, tortuga atigrado o simplemente "torbie", y así sus variedades torbie seal, torbie blue, etc.
Son los gatos, machos o hembras, que presentan blanco en su pelaje adicionado a cualquier otro color. Responde a la mutación S, que determina la aparición de manchas blancas en extensión variable. El gen salvaje s corresponde al color normal, sin blanco. Se cree que habría otro factor (un gen, grupo de genes, penetrancia/expresividad) que regula la extensión de las manchas blancas y les permite coexistir con otros patrones de color. Esto explica la presencia de manchas de un blanco puro alternadas con otros de los casos citados anteriormente:
blanco + color completo negro, gris, etc.
blanco + tabby en cualquiera de sus manifestaciones.
blanco + tortie = calicó (comúnmente llamadas "tricolores").
Según la proporción del blanco hay distintas denominaciones:
Particolor: motas blancas en proporción mínima.
Mitted: 1/4 del gato es blanco, en manos, piernas, abdomen, pecho y mentón.
Bicolor: 1/3 ó 2/3 del gato es blanco en extremidades, vientre, flancos y parte del rostro. Manchas de color en lomo, cola y cabeza.
Arlequin: el color está limitado a las extremidades, pueden aparecer algunas manchas en el cuerpo.
Esquema Van: es la máxima expresión del gen S, con color sólo en parte de la cabeza y cola y tal vez alguna mancha en el lomo.
En los genotipos citados anteriormente se incluye el gen salvaje i, que permite el desarrollo del pigmento a lo largo de la fibra, y que es distinto del a no agoutí. Su mutación dominante I suprime esa pigmentación en una franja, que incluye la "base" del pelo. Esto quiere decir que, cuando observamos un gato unicolor, tabby o una tortie, que presenta I al "separar" su pelo, lo "abrimos", vamos a ver que las raíces son claras, y las puntas coloreadas dan una sensación de reflejo que logra una apariencia muy agradable. A esa porción del pelo coloreada se la llama "punteado". La franja de pelo sin colorear es de proporción variable, y así se clasifican como:
A) Chinchilla: franja pigmentada mínima.
B) Sombreado: la fracción del punteado es mayor.
C) Ahumado: sólo hay una banda clara y angosta cercana a la raíz, el resto es punteado.
En el grupo de los tabby, en el caso de los ahumados como el punteado es máximo el patrón se seguirá observando: veremos el patrón por el gen A agoutí y el superpuesto generado por T, y las raíces claras por el efecto causado por I. En el caso de los chinchilla, como el punteado es mínimo sólo se verán las puntas coloreadas, y por el efecto de I la acción del A no puede apreciarse. A estos "tabbies punteados" se los denomina plata o plateados, y su color puede ser negro, gris, chocolate o lila.
A - B - D - I - Plateado A - B - dd I - Plata azul A - bb D - I - Plata chocolate A - bb dd I - Plata lila
Cuando los gatos de genotipo unicolor incorporan I, allí sí se ve claramente la diferencia de pigmentación y la parte coloreada responde al negro, azul, chocolate o lila.
aa B - D - I - Ahumado negro aa B - dd I - Ahumado azul aa bb D - I - Ahumado chocolate aa bb dd I - Ahumado lila
Cuando la parte punteada es de color rojo o crema, reciben el nombre de camafeo.
D - I - OO Camafeo rojo dd I - OO Camafeo crema
Las torties, tanto sólidas como diluidas, también pueden tener su "versión" punteada.
Hay casos donde no actúa el gen I, sino que son ii pero habría un gen o grupo de genes desconocido que aumenta el espesor de la franja amarilla debida al A agoutí. Allí la porción correspondiente a la base del pelo es amarilla intensa y la punta es del color correspondiente al genotipo.A estos gatos se los denomina "dorados", pero insisto, la base genética es distinta a la de los punteados.
Entramos en la última etapa de este trabajo y vamos a hablar del gen C, salvaje, que rige la expresión del color en todo el cuerpo, pero en forma diferente al D y al i.
Cuando un individuo presenta a C el desarrollo de la pigmentación es máximo para su genotipo, aunque éste se manifieste fenotípicamente como un color azul (que es a su vez dd) o como un ahumado (presenta I-).
En la serie alélica ordenada por dominancia, continúa el gen burmese cb que empalidece el color ya determinado por el genotipo: un gato genéticamente negro con cbcb tendrá un tono mas claro que el que tenga C-, pero distinto de un azul o de un chocolate: éstos son otros alelos que tienen su propia "versión" burmesa, cada una con su nombre. Todos presentan ojos amarillos o dorados.
En tercer lugar aparece el gen siamés cs que "limita" la expresión de color en los puntos extremos (rostro, denominado máscara, orejas, extremidades, cola y genitales), con un manto claro y ojos azules, que no guardan relación con la sordera.
Entre cb y cs existe codominancia, entonces al cruzar dos individuos, uno cbcb con otro cscs obtendremos un cbcs , que se denomina tonquinés o burmese de fase ligera, y que presenta características de tipo intermedio con respecto a los fenotipos de sus progenitores: color en los puntos, pero con menor contraste con respecto al cuerpo que no es tan claro, y ojos verdes.
| SOLIDO | BURMESE | SIAMES | TONQUINES Colores visón o mink |
| B - C - D - negro | B - cbcb D - burmese pardo, sable o foca | B - cscs D - máscara foca seal point | B - cb cs D - negro, foca, visón natural. Tonquinés seal |
| b -C- D - chocolate | bb cbcb D - burmese chocolate o champán | bb cscs D - máscara chocolate chocolate point | bb cbcs D - chocolate, castaño, visón, champán |
| C - D - OO rojo | cbcb D - OO burmese rojo | cscs D - OO máscara roja red point | cbcs D - OO visón rojo |
| B - CC dd blue, gris | B - cbcb dd burmese azul | B - cscs dd máscara azul blue point | B - cbcs dd visón azul |
| bb CC dd lila | bb cbcb dd burmese lila o platino | bb cscs dd máscara lila, escarcha o frost lila point | bb cbcs dd lila platino |
| CC dd OO crema | cbcb dd OO burmese crema | cscs dd OO máscara crema cream point | cbcs dd OO visón crema |
Los últimos de esta serie son los genes que determinan ausencia de color: ca rige el manto de color completamente blanco con ojos celeste pálido, c es el albino: manto blanco con iris rosado.
Ninguno de estos alelos tienen relación con el blanco dominante W, ya nombrado entre los unicolores. Evidentemente en esta serie hay una disminución gradual de la pigmentación por disminución en distintos rangos de la síntesis de la enzima tirosinasa que cataliza la producción de melanina.
Los colores extremos tienen una variedad tan importante que merecen un trato especial, además, si bien se nombra como gen siamés se presenta en muchas otras razas: el balinés, el birmano y el himalayo, que no es otra cosa que un persa color point.
Primariamente tenemos un gato cscs, ya sabemos entonces que el color se manifiesta sólo en sus extremos. Esto no quiere decir que el cuerpo sea blanco puro, sino de un color muy pálido que genera lo que se denomina "contraste".
En la cría, la intención es lograr individuos con el mejor contraste y la mayor uniformidad en cuanto a la intensidad del color en los puntos sea posible, y que esto se mantenga a lo largo del tiempo, porque con la edad el color del manto tiende a oscurecerse. Así hay gatos que al año ya se han oscurecido mucho y otros que mantienen un excelente contraste durante toda su vida.
Volvemos al color: responde a la serie alélica de los unicolores.
aa B - cscs D - seal point aa bb cscs D - chocolate point aa cscs D - O (O) red point aa B - cscs dd blue point aa bb cscs dd lila point aa cscs dd O (O) cream point
También se da el caso de codominancia con el rojo/crema en el caso de las hembras: las tortie point.
aa B - cscs C - O(O) tortie seal point aa bb cscs D - O(O) tortie chocolate point aa B - cscs dd O(O) tortie blue point aa bb cscs dd O(O) tortie lila point
Habrán notado que en estos genotipos tenemos el par aa, no agoutí, dando puntos "sólidos" o sea, uniformes, pero también tenemos colores controlados por el A no agoutí que dará todos los puntos en esquema atigrado: los tabby color points, linx o lince.
A - B - cscs D - tabby seal point A - bb cscs D - tabby chocolate point A - cscs D - O(O) tabby red point A - B - cscs dd tabby blue point A - bb cscs dd tabby lila point A - cscs dd O(O) tabby cream point
Y las tortie tabby color point:
A - B - cscs D - O(O) tortie tabby seal point A - b - cscs D - O(O) tortie tabby chocolate point A - B - cscs dd O(O) tortie tabby blue point A - bb cscs dd O(O) tortie tabby lila point
BIBLIOGRAFIA:
STEPHENS, YAMAZAKI, LEGACY OF THE CAT
WRIGHT, WALTERS, EL GATO
© Copyright 1999 Asociación Argentina de Medicina Felina
Sanchez de Bustamante 2476 (1425), Buenos Aires, Argentina Tel/Fax: (054-11) 480-131-61